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細(xì)胞分裂
細(xì)胞分裂(cell division)
是生物體生長(zhǎng)和繁殖的基礎(chǔ),通常由一個(gè)母細(xì)胞產(chǎn)生兩個(gè)或若干子細(xì)胞。產(chǎn)生兩個(gè)不同子細(xì)胞的分裂被稱為不對(duì)稱細(xì)胞分裂,也稱為異裂。根據(jù)類型常可區(qū)分為有絲分裂(mitosis)和無絲分裂,在真核生物中以有絲分裂尤為重要,它不改變?nèi)旧w的倍數(shù)細(xì)胞分裂的另外一種形式是減數(shù)分裂(meiosis)。減數(shù)分裂產(chǎn)生染色體倍數(shù)減半的生殖細(xì)胞,即配子,這是有性生殖的必要條件。如果細(xì)胞分裂失去控制,常常導(dǎo)致特定細(xì)胞團(tuán)的增生,異生或腫瘤。嚴(yán)重的情況下發(fā)生惡性腫瘤,其中上皮組織來源的被稱為癌癥。
原核細(xì)胞的分裂
原核細(xì)胞和真核細(xì)胞的細(xì)胞分裂方式有很大的不同。原核細(xì)胞的分裂方式簡(jiǎn)單,細(xì)胞周期短,在適宜條件下可大量繁殖(如細(xì)菌每20分鐘就可分裂一次),其分裂方式為一分二或二分裂,習(xí)慣上又稱無絲分裂或直接分裂。
真核細(xì)胞的分裂
真核細(xì)胞的分裂較原核細(xì)胞復(fù)雜的多,根據(jù)細(xì)胞在分裂過程中所表現(xiàn)的形式不同,大體分為三種類型,無絲分裂,有絲分裂和減數(shù)分裂。
無絲分裂
又稱直接分裂,無絲分裂曾一度被認(rèn)為只在低等生物中普遍,因?yàn)檫@種分裂方式是細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)直接分裂,遺傳物質(zhì)不能平均分配。是發(fā)現(xiàn)最早的一種細(xì)胞分裂方式。早在1841年,R.Remak首先在雞胚血細(xì)胞中觀察到這種分裂方式。因?yàn)樵诜至堰^程中沒有出現(xiàn)紡綞絲和染色體的變化,所以1882年,F(xiàn)lemming提出無絲分裂的概念。
有絲分裂
最初稱這種分裂方式為核分裂,因?yàn)樵诜至堰^程中出現(xiàn)紡綞絲和染色體等一系列變化,然后才出現(xiàn)細(xì)胞的真正分裂,所以又稱為間接分裂或有絲分裂。1882年弗萊明提出,還由于這種分裂方式是多細(xì)胞生物體的體細(xì)胞的分裂方式,故又稱體細(xì)胞分裂。?有絲分裂是一連續(xù)的復(fù)雜動(dòng)態(tài)過程,為敘述方便,根據(jù)形態(tài)學(xué)上的變化,按這些過程的先后順序分為前期(Interphase)、前中期(prophase)、中期(Metaphase)、后期(Anaphase)和未期(Telophase)。下面以動(dòng)物細(xì)胞的分裂為例,說明各期特點(diǎn)
胞質(zhì)分裂
除特殊組織細(xì)胞外,多數(shù)細(xì)胞在染色體解旋和核膜形成的同時(shí),便進(jìn)行細(xì)胞體的分裂,或稱胞質(zhì)分裂。但也有胞質(zhì)分裂與核分裂不同步的。動(dòng)物細(xì)胞的胞質(zhì)分裂,是以縊縮和起溝的方式進(jìn)行的,縊縮的動(dòng)力推測(cè)是由于在細(xì)胞質(zhì)周邊有一個(gè)微絲(microfilaments, actin)以及肌球蛋白(myosin)(一種細(xì)胞骨架)組成的“收縮環(huán)”,它的緊縮使細(xì)胞產(chǎn)生縊束,在縊束處起溝,使細(xì)胞一分為二。植物細(xì)胞的胞質(zhì)分裂,因帶有細(xì)胞壁的緣故,另具特點(diǎn)。是靠形成細(xì)胞板來完成的。在分裂未期,赤道面處的紡綞絲保留下來,并增加微管(一種細(xì)胞骨架)數(shù)量,向四周擴(kuò)展,形成桶狀結(jié)構(gòu)—成膜體(phragmoplast)。來自內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基復(fù)合體的含有多糖的小泡移向成膜體,小泡膜融合在一起而成為細(xì)胞板(cell plate)。一些充滿果膠類物質(zhì)的小泡,繼續(xù)向細(xì)胞板間添充,形成中膠層及初生壁成分。最后細(xì)胞板兩層膜和親體細(xì)胞的質(zhì)膜融合,將細(xì)胞一分為二。真菌細(xì)胞的分裂同時(shí)具有上述兩種特征。如裂殖酵母(fission yeast, Schizosaccharomyces pombe)分裂時(shí),微絲環(huán)緊縮發(fā)生在分裂末期。胞質(zhì)分裂完成后細(xì)胞板(此處稱為ceptum)開始形成。在細(xì)胞板周圍也有類似于桶狀的微管結(jié)構(gòu), 稱為post-anaphase array (PAA)。在細(xì)胞板形成過程中,內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體的同源結(jié)構(gòu)均在細(xì)胞中央集結(jié)。
減數(shù)分裂
減數(shù)分裂是真核細(xì)胞中一種特殊類型的細(xì)胞分裂,出現(xiàn)在進(jìn)行有性生殖的生物的生殖細(xì)胞中,是1883年Beneden最先闡述的,指通過兩個(gè)細(xì)胞周期使染色體數(shù)目減少一半的細(xì)胞分裂方式。由于發(fā)生在生殖細(xì)胞成熟過程中,所以又有成熟分裂(maturation division)之稱。通過減數(shù)分裂使親代與子代之間的染色體數(shù)目保持恒定,保證了物種的相對(duì)穩(wěn)定性;另外在減數(shù)分裂過程中,發(fā)生非同源染色體的重新組合,以及同源染色體間的部分交換,從而使配子的遺傳基礎(chǔ)多樣化,這就為生物的變異及其對(duì)環(huán)境條件的適應(yīng)性提供了重要的物質(zhì)基礎(chǔ)。因此,減數(shù)分裂是生物有性生殖的基礎(chǔ),是生物遺傳、生物進(jìn)化和生物多樣性的重要基礎(chǔ)保證。;由有絲分裂向減數(shù)分裂的轉(zhuǎn)變:精原細(xì)胞和卵原細(xì)胞是進(jìn)行有絲分裂的,為什么到了初級(jí)性母細(xì)胞就改為減數(shù)分裂了呢?是什么因素控制調(diào)節(jié)這種分裂方式的轉(zhuǎn)變的呢?這些問題尚不清楚,推測(cè)可能是多因素的綜合作用結(jié)果,不過根據(jù)有些學(xué)者初步實(shí)驗(yàn),可以斷定這種轉(zhuǎn)變是發(fā)生在前減數(shù)分裂的G2期。減數(shù)分裂前間期的G2期。;減數(shù)分裂過程的分析:第一次減數(shù)分裂或減數(shù)分裂Ⅰ(first meiotic division,meiosisⅠ)包括:前期Ⅰ、中期Ⅰ、后期Ⅰ、未期Ⅰ和胞質(zhì)分裂Ⅰ六個(gè)階段。然后,通過一個(gè)短暫的間期進(jìn)入減數(shù)分裂Ⅱ。第二次減數(shù)分裂或減數(shù)分裂Ⅱ(second meiotic division,meiosisⅡ)包括:前期Ⅱ、中期Ⅱ、后期Ⅱ、未期Ⅱ)減數(shù)分裂Ⅰ有其鮮明特點(diǎn),主要表現(xiàn)在前期Ⅰ染色體配對(duì)和基因重組。減數(shù)分裂Ⅱ與一般有絲分裂雷同。前期Ⅰ根據(jù)染色體的形態(tài)變化可劃分為以下幾個(gè)時(shí)期:
1. 細(xì)線期
2. 偶線期(合線期)
3. 粗線期
4. 雙線期
影響細(xì)胞分裂的因素
能夠影響細(xì)胞分裂的因素很多,而且極為復(fù)雜,目前還沒達(dá)到對(duì)其全面認(rèn)識(shí)的水平,下面僅就已取得的資料作一介紹。(1)細(xì)胞的表面積與體積之比以及細(xì)胞核與細(xì)胞質(zhì)體積之間的平衡:細(xì)胞通過它的表面不斷地與周圍環(huán)境或鄰近細(xì)胞進(jìn)行物質(zhì)交換,這么它就必須有足夠的表面積,否則它的代謝作用就很難進(jìn)行.但細(xì)胞的體積由于生長(zhǎng)而逐漸增大時(shí),表面積與體積的比例就會(huì)變得越來越小,物質(zhì)交換適應(yīng)不了細(xì)胞的需要,這可以引起細(xì)胞的分裂,以恢復(fù)適宜的比例.同樣的,細(xì)胞核中的遺傳信息指引和控制范圍有限,細(xì)胞核對(duì)太大范圍的細(xì)胞質(zhì)的調(diào)控作用就會(huì)相對(duì)減少.有人曾做過這樣的實(shí)驗(yàn):當(dāng)人工培養(yǎng)的變形蟲快要分裂的時(shí)候,把它的細(xì)胞質(zhì)切去一大塊,這個(gè)變形蟲就不再分裂.等它長(zhǎng)大起來又要分裂的時(shí)候又切去一塊,它也不再分裂.但如果讓其繼續(xù)生長(zhǎng),體積達(dá)到一定大小時(shí),它又會(huì)分裂起來.(2)抑素(3)cAMP (4)激素 (5)接觸抑制(contact inhibition) en:Cell division